Evolución de las aves

El espécimen de Berlín de Archaeopteryx lithographica.

La evolución de las aves probablemente comenzó durante el período Jurásico, a partir de dinosaurios celurosaurios, que entre otras cosas comparten con la fauna ornítica el presentar plumas en su cuerpo y, características óseas afines.[4]

Filogenéticamente, el grupo de las aves suele definirse como todos los descendientes del ancestro común más reciente de todas las aves, lo que incluye desde especies como el gorrión común (Passer domesticus) hasta el Archaeopteryx;[7]

Historia

La evidencia contemporánea refleja que las aves evolucionaron a partir de los celurosaurios, una agrupación de dinosaurios terópodos. Dentro de éstos, las aves son miembros de Maniraptora, subgrupo de celurosaurios que incluye a velociraptor y troodon, entre otros.[8]​ A medida que se descubrieron más terópodos no-avianos que están estrechamente relacionados con las aves, la antes clara distinción entre no-aves y aves se vuelve menos distinguible.

El ave basal Archaeopteryx, del Jurásico, es bien conocido como uno de los primeros "eslabones perdidos" en ser encontrados en apoyo de la evolución en los finales del siglo XIX, aunque no es considerado un ancestro directo de las aves modernas. Confuciusornis es otra ave temprana; vivió en el Cretácico Temprano. Ambos podrían ser antecedidos por Protoavis texensis, aunque la naturaleza fragmentaria de este fósil deja abierta considerable duda de que sea un ancestro de aves[cita requerida]. Otras aves mesozoicas incluyen las Enantiornithes, Yanornis, Ichthyornis, Gansus, y las Hesperornithiformes, un grupo de buceadoras sin alas parecidas a colimbos y somormujos.

Aves 

Archaeopteryx Archaeopteryx 2B.JPG


 Pygostylia 

Confuciusornithidae Confuciusornis sanctus (2).jpg


 Ornithothoraces 

Enantiornithes Iberomesornis-modelB.jpg


 Ornithurae 

Hesperornithiformes Hesperornis BW.jpg



Neornithes Fringilla coelebs chaffinch male edit2.jpg






Filogenia de las aves basales según Chiappe, 2007[9]

Huxley, Archaeopteryx y las primeras investigaciones

La investigación científica sobre el origen de las aves comenzó poco después de que en 1859 se publicara El origen de las especies de Charles Darwin.[12]

El Thomas Henry Huxley, conocido como «el buldog de Darwin» por su apoyo feroz a la nueva teoría de evolución, casi inmediatamente se apoderó de Archaeopteryx como un eslabón perdido entre aves y reptiles. Comenzando en 1868, y siguiendo las primeras sugerencias por Karl Gegenbaur,[18]​ argumentaban que las similitudes eran debidas a convergencia evolutiva.

Heilmann y la hipótesis de tecodontos

Un punto de inflexión surgió en los inicios del siglo XX con los escritos de Gerhard Heilmann de Dinamarca. Aunque era artista de oficio, Heilmann tenía interés académico en las aves y desde 1913 a 1916 publicó los resultados de su investigación en varias partes, tratando con la anatomía, la embriología, el comportamiento, la paleontología y la evolución de las aves.[19]​ Su trabajo, publicado originalmente en danés como, Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning, fue compilado, traducido al inglés y publicado en 1926 como The Origin of Birds (El origen de las aves).

Como Huxley, Heilamann comparó a Archaeopteryx y otras aves con una lista exhaustiva de reptiles prehistóricos, y también llegó a la conclusión de que los dinosaurios terópodos como Compsognathus eran los más similares. Sin embargo, Heilmann observó que mientras las aves poseen clavículas fusionadas para formar el hueso llamado fúrcula (hueso de la suerte), en los reptiles dinosaurios no se habían reconocido aún, aunque si se conocían las clavículas en reptiles más primitivos. Como él era un firme adepto de la Ley de Dollo, la que plantea que la evolución no es reversible, Heilmann no pudo aceptar que las clavículas se hubieran perdido en dinosaurios para re-evolucionar nuevamente en aves. Él, por lo tanto, estaba forzado a descartar a los dinosaurios como ancestros de las aves y atribuyó todas las similitudes a convergencia evolutiva (la tendencia de los organismos a evolucionar formas similares para estilos de vida similares, como por ejemplo los peces y delfines tienen formas similares). Heilamann planteó que los ancestros de las aves se encontrarían entre los reptiles tecodontes.[21]

Molde de bronce de la fúrcula de "Sue", el Tyrannosaurus, Field Museum

Las clavículas son huesos relativamente delicados y, por lo tanto, en peligro de ser destruidos o por lo menos dañados hasta no ser reconocibles. Sin embargo, ya se habían encontrado clavículas de dinosaurios terópodos antes de que se publicara la versión inglesa del libro de Heilmann, pero eso pasó desapercibido.[24]

Al contrario de lo que creía Heilmann, los paleontólogos que ahora aceptan que las clavículas y en la mayoría de los casos las fúrculas son característica estándar no sólo de los terópodos, sino de los dinosaurios saurischianos. Hasta finales de 2007 fúrculas osificadas (es decir de hueso en vez de cartílago) se habían encontrado en casi todos los tipos de terópodos excepto en los más basales, Eoraptor y Herrerasaurus.[25]

Uno de los primeros informes de una fúrcula en terópodos primitivos, Segisaurus (1936), fue confirmado al ser reexaminado en 2005 .[27]


Ostrom, Deinonychus y el renacimiento de los dinosaurios

La similitud de las extremidades anteriores de Deinonychus (izquierda) y Archaeopteryx (derecha) llevó a John Ostrom a revivir la conexión entre dinosaurios y aves.

La marea comenzó a volverse en contra de la hipótesis 'tecodontos' luego del descubrimiento en 1964 de un nuevo dinosaurio terópodo en Montana. En 1969, este dinosaurio fue descrito y nombrado Deinonychus por John Ostrom de la Universidad de Yale.[30]

En 1972, el paleontólogo británico Alick Walker planteó la hipótesis de que las aves surgieron, no de los tecodontes, sino de ancestros de cocodrilo como Sphenosuchus.[36]​ comenzó lo que se conoce como el renacimiento de los dinosaurios, que desde la década de 1970 continúa aún pasados 30 años.

Las revelaciones de Ostrom coincidieron con la adopción creciente de la sistemática filogenética (cladística), la que comenzó en la década de 1960 con el trabajo de Willi Hennig.[40]

Investigación moderna y dinosaurios con plumas en China

Fósil de Sinosauropteryx prima.

En el principio de la década de 1990 se descubrieron fósiles de aves espectacularmente preservados en varias formaciones geológicas del Cretácico Temprano en la provincia Liaoning del nordeste de China.[52]​ han cerrado casi completamente el vacío morfológico entre terópodos y aves.

Caracteres que enlazan a aves y dinosaurios

Muchas características anatómicas[53]​ diferentes son compartidos por aves y dinosaurios terópodos.

Plumas
Lámina 
Barba
Lámina secundaria y barbas basales
Cañón hueco
(cálamo)
Partes de una pluma

Archaeopteryx, el primer buen ejemplo de "dinosaurio con plumas", fue descubierto en 1861. El espécimen inicial fue encontrado en la caliza de Solnhofen en el sur de Alemania, que es una lagerstätte, una formación geológica rara y destacable conocida por sus fósiles soberbiamente detallados. Archaeopteryx es también un fósil transicional, con características claramente intermedias entre las de los reptiles modernos y las aves. Sólo dos años después de la innovadora obra de Darwin El origen de las especies, el descubrimiento de Archaeopteryx azuzó el naciente debate entre los proponentes de la biología evolutiva y los del creacionismo. Esta ave temprana es tan similar a dinosaurios que, sin una clara impresión de plumas en la roca circundante, al menos un espécimen fue confundido con Compsognathus.[54]

Desde la década de 1990, se ha encontrado un número adicional de dinosaurios con plumas, que aportan evidencia incluso más fuerte de la relación cercana entre dinosaurios y aves modernas. El primero de ellos fue descrito inicialmente como simples protoplumas filamentosas, que fueron rerportadas en los linajes de dinosaurios primitivos como compsognathids y tyrannosauroidos.[55]​ Sin embargo, las plumas que no se distinguen de las aves modernas fueron poco después encontradas también en los dinosaurios no aviares.

Una pequeña minoría de investigadores han afirmado que las simples estructuras filamentosas "protopluma" son simplemente el resultado de la descomposición de las fibras de colágeno bajo la piel de los dinosaurios o en las aletas a lo largo de la espalda, y que las especies que incuestionablemente poseen plumas, como los oviraptorosaurios y dromaeosaurios son no dinosaurios, sino verdaderos aves no relacionadas con los dinosaurios.[59]

Ejemplar NGMC 91, fósil de un probable Sinornithosaurus.
Esqueleto

Debido a que las plumas se asocian a menudo con las aves, los dinosaurios con plumas son a menudo anunciados como el eslabón perdido entre aves y dinosaurios. Sin embargo, las múltiples características esqueléticas también compartidas por ambos grupos representan la conexión más importante para los paleontólogos. Además, es cada vez más claro que la relación entre aves y dinosaurios, y la evolución del vuelo, son asuntos más complejos de lo que antes se pensaba. Por ejemplo, mientras que antes se creía que las aves evolucionaron en una progresión lineal, algunos científicos, más notablemente Gregory S. Paul, concluyen que dinosaurios como los dromeosaurios pueden haber evolucionado a partir de las aves, perdiendo su capacidad de vuelo mientras mantenían sus plumas en una manera similar a lo que ocurre en los modernos avestruz y otros ratites.

Las comparaciones de esqueletos de aves y dinosaurios, así como análisis cladístico, fortalecen el caso del enlace, particularmente para una rama de terópodos llamada maniraptores. Las similitudes en el esqueleto incluyen cuello, pubis, muñeca (carpo semi-lunado), brazo y cintura pectoral, omóplato, fúrcula y quilla del esternón.

Pulmones
Comparación entre los sacos aéreos del Majungasaurus y los de un ave.

Los grandes dinosaurios carnívoros tenían un sistema complejo de sacos aéreos similar a los encontrados en aves modernas, según una investigación dirigida por Patrick O'Connor de la Universidad de Ohio. Los pulmones de dinosaurios terópodos (carnívoros que caminaban en dos patas y tenían pies similares a aves) probablemente bombeaban el aire a las cavidades de los sacos en sus esqueletos, como en el caso de aves. «Lo que formalmente era considerado único de aves estaba presente en alguna forma en los ancestros de aves», dijo O'Connor.[61]

Corazón

Escaneos modernos de tomografía computarizada (TAC) de la cavidad pectoral de un dinosaurio (realizada en 2000) encontró los aparentes restos de corazón complejo de cuatro cámaras, muy parecido a los que presentan los mamíferos y aves actuales.[64]

Un estudio publicado en 2011 aplicó múltiples líneas de investigación a la cuestión de la identidad del objeto, incluyendo una tomografía computarizada más avanzada, histología, difracción de rayos X, espectroscopia de fotoelectrones de rayos X y microscopía electrónica de barrido. De estos métodos, los autores encontraron que: la estructura interna del objeto no incluye cámaras, pero se compone de tres áreas no conectadas de material de menor densidad, y no es comparable a la estructura del corazón de un avestruz; las "paredes" están compuestas de minerales sedimentarios que no se conoce que se produzcan en los sistemas biológicos—tales como goetita, minerales de feldespato, cuarzo y yeso, así como también faltaban en sus muestras algunos fragmentos de plantas; carbono, nitrógeno y fósforo, elementos químicos importantes para la vida; y tampoco se encontró estructuras celulares cardíacas. Hubo un posible parche con la estructura celular animal. Los autores encontraron sus datos apoyando la identificación como una concreción de arena del entorno de entierro, no el corazón, con la posibilidad de que se conserven zonas aisladas de tejidos.[65]

La cuestión es que es discutible cómo este hallazgo refleja la tasa metabólica y la anatomía interna del dinosaurio, inclusive, independientemente de la identidad del objeto.[66]

Postura al dormir

Los fósiles de troodontos Mei y Sinornithoides demostraron que los dinosaurios dormían como ciertas aves modernas, con sus cabezas recogidas bajo los brazos.[67]​ Este comportamiento, el cual debe haber ayudado a mantener la cabeza tibia, es también característico de las aves modernas.

Biología reproductiva

Cuando ponen huevos, las aves hembras desarrollan un tipo especial de tejido dentro de los huesos de sus extremidades. Este hueso medular, rico en calcio, forma una capa que recubre el interior de las cavidades medulares por dentro de la capa ósea dura exterior, y es usada para producir la cáscara de huevos. La presencia de tejidos óseos derivados de endotelio recubriendo el interior de las cavidades medulares de porciones de la extremidad trasera de un espécimen de Tyrannosaurus rex sugiere que esta especie usaba estrategias reproductivas similares a aves, y revela que el espécimen es femenino.[69]

Incubación y cuidado de jóvenes
Un espécimen de Citipati osmolskae que incubaba, se conserva en el American Museum of Natural History en Nueva York.

Varios especímenes Citipati se han encontrado apoyados sobre los huevos en su nido en posición aparentemente de incubación.[70]

Numerosas especies de dinosaurios, por ejemplo Maiasaura, se han encontrado en manadas que mezclan individuos muy jóvenes y adultos, sugiriendo interacciones ricas entre ellos.

Un embrión de dinosaurio fue encontrado sin dientes, lo que sugiere que se requería algún cuidado parental para alimentar al joven dinosaurio, posiblemente que el dinosaurio adulto regurgitara el alimento en la boca del joven dinosaurio (ver altricial) Este comportamiento se ve en numerosas especies de aves; los padres regurgitan el alimento en la boca del polluelo.

Molleja

Otra pieza de evidencia de que las aves y los dinosaurios están relacionados estrechamente es el uso de piedras en la molleja. Estas piedras son tragadas por los animales para ayudar a la digestión y el desmenuzado del alimento y las fibras duras una vez que entran al estómago. Cuando se hallan en asociación con fósiles, las piedras de molleja son llamadas gastrolitos.[71]​ Estas piedras se hallan también en algunos peces (mugiles, alosas, y el gilarú, un tipo de trucha) y en cocodrilos.

Evidencia molecular y tejidos blandos
Fósil de un individuo juvenil de Scipionyx samniticus. El fósil preserva trazas claras de tejidos blandos.

Uno de los mejores ejemplos de impresiones de tejido blando en un fósil de dinosaurio fue descubierta en Petraroia, Italia. El descubrimiento fue reportado en 1998, y se describió el espécimen de un coelurosaurio pequeño muy joven, Scipionyx samniticus. El fósil incluye porciones del intestino, colon, hígado, músculos, y tráquea de un dinosaurio inmaduro.[72]

En marzo de 2005, la doctora Mary Higby Schweitzer y su equipo anunciaron el descubrimiento de material flexible con apariencia real de tejido blando dentro de un hueso de 68 millones de años de la pierna de un Tyrannosaurus rex de la formación Hell Creek en Montana. Luego del descubrimiento, el tejido fue rehidratado y se obtuvieron siete tipos de colágeno. Comparando sus datos con los de colágenos de aves vivientes (especialmente de pollo), se reveló que los antiguos terápodos y las aves están estrechamente relacionados.[73]

La extracción exitosa de ADN antiguo de fósiles de dinosaurios ha sido reportada en dos ocasiones separadas, pero en bajo inspección posterior y revisión por pares, ninguno de estos reportes pudo ser confirmado.[77]

Por otra parte, dos factores deben ser considerados: primero, los relojes moleculares no pueden ser considerados confiables en ausencia de una calibración fósil consistente, mientras el registro fósil sea naturalmente incompleto. Segundo, en los árboles filogenéticos reconstruidos, el tiempo y el patrón de separación de linajes corresponde a la evolución de los "caracteres" estudiados (tales como la secuencia de ADN, rasgos morfológicos, etc.), "no" a los patrones evolutivos reales de los linajes; éstos idealmente no deberían diferir por mucho, pero pueden bien hacerlo en la práctica. Considerando esto, es fácil de ver que los datos fósiles, comparados con los datos moleculares, tienden a ser más acertados en general, pero también tienden a subestimar las divergencias de tiempo: los rasgos morfológicos, al ser el producto de redes genéticas de desarrollo completas, usualmente comienzan a divergir algún tiempo "después" de que un linaje dividido se volviera aparente en la comparación de secuencia de ADN – especialmente si las secuencias usadas contienen muchas mutaciones silentes.

Hipótesis del músculo termogénico

Una nueva teoría de los orígenes de aves sugiere que la selección para la expansión de los músculos esqueléticos fue la fuerza impulsora para la aparición de este clado, en lugar de serlo la evolución del vuelo.[80]​ que es termogénica. En los mamíferos, las funciones de la UCP1 en la grasa parda es de proteger a los recién nacidos de la hipotermia. En el caso de las aves modernas, el músculo esquelético tiene una función similar y se presume que lo han hecho en sus antepasados. En este punto de vista, la bipedestación y otras alteraciones esqueléticas aviares fueron efectos secundarios de la hiperplasia del músculo, con nuevas modificaciones evolutivas de las extremidades anteriores, incluidas las adaptaciones para el vuelo o la natación, y el órgano vestigial, siendo consecuencias secundarias de dos patas cortas.

Otras propuestas

Una minoría de científicos, incluyendo a los ornitólogos Alan Feduccia y Larry Martin, continúa planteando que las aves son descendientes de archosaurios tempranos, como Longisquama o Euparkeria.[84]

Homología de dedos

Existe un debate entre los y los sobre si las manos de los dinosaurios terópodos y las aves son esencialmente diferentes, basados en el conteo de las falanges (dedos) en la mano y sus orígenes homólogos. Ésta es un área de investigación importante y fieramente debatida porque sus resultados pueden desafiar el consenso de que las aves son descendientes de los dinosaurios.

Los embriólogos (y algunos paleontólogos que se oponen a la conexión entre aves y dinosaurios) han numerado por mucho tiempo los dedos de las aves como II-III-IV sobre la base de múltiples estudios del desarrollo en el huevo.[87][90]​ Si esto fuera cierto, entonces el desarrollo de los dedos II-III-IV en las aves es incompatible con una ancestralidad en dinosaurios terópodos. Sin embargo, sin ninguna base ontogénica (del desarrollo) para plantear definitivamente cuál dedo es cuál en la mano de los terópodos (porque ningún terópodo puede observarse creciendo y desarrollándose en el presente, excepto las aves), el etiquetado de los dedos de la mano de los terópodos no es conclusivo.

Los paleontólogos han identificado los dedos de las aves como I-II-III. Ellos argumentan que los dedos de las aves se numeran igual que se hace en los de los dinosaurios terópodos, por conservación de la fórmula de las falanges. El conteo de falanges en archeosaurios es 2-3-4-5-3; muchos linajes de archosaurios tienen reducido el número de dedos, pero tienen la misma fórmula de falanges en los dedos que permanecen. En otras palabras, los paleontólogos aseveran que los archosaurios de linajes diferentes tienden a perder los mismos dedos cuando ocurre la pérdida de dedos, desde afuera hacia adentro. Los tres dedos de los dromeosaurios, y Archaeopteryx tienen la misma fórmula de falanges de I-II-III correspondientes a los dedos I-II-II de archosaurios basales. Por lo tanto, los dedos perdidos deberían ser los IV y V. Si esto es cierto, entonces las aves modernas también poseerían los dedos I-II-III.[93]​ Esto se denomina Reducción del Dígito Lateral (LDR) versus Reducción del Dígito Bilateral (BDR) (véase también Limusaurus[94]​)